Etude génétique des populations d’acacias du Hoggar

Abstract

دراسة وراثية لمجموعات الأكاسيا في الهوقار تمثل أكاسيا (Mimosoideae) مجموعة كبيرة من النباتات الخشبية في المناطق القاحلة وشبه القاحلة في جميع المناطق المدارية وشبه الاستوائية. أما في الهوقار (جنوب الجزائر) فهي ممثلة بستة أنواع مهددة باستخدامات السكان المحليين. تعتبر هذه الدراسة الخطوة الأولى في الحفاظ على هذه الموارد وتنميتها.إن التنوع الوراثي والديناميكيات السكانية للأنواع الأفريقية لا تزال غير مدروسة، ولا سيما بسبب التباين في البلوديات بين الأنواع وداخلها.الدراسات المتعلقة بالجانبين البيوجغرافي والنباتي على عينات من هذه الأنواع التي تغطي الكتلة الجبلية على مقربة من تمنراست، كما درسنا تنوع جينوم بلاستيد من أجل تقييم فائدته المحتملة في الفيلوجينيا وعلم الوراثة السكانية.و درسنا التسلسل الكامل الفيلوجينيا للحمض النووي الريبوزومي النووي. أجريت الدراسة البيوجغرافية على أساس الإحداثيات الجغرافية لمجموعات التي احصيت. وقد أجريت الدراسة النباتية، التي تتعلق بالمورفولوجيا العامة، الجهاز الخضري والتناسلي، على الخصائص الكمية (مثل طول الورقة، طول الجراب) ونوعية (على سبيل المثال موقف الاشواك، وأنواع الإزهار. للدراسة الجزيئية، استخدمنا لأول مرة استراتيجية تسلسل الجينوم للتجميع الكامل للبلاستوم بالإضافة إلى مجموعة الحمض النووي الريبوزومي من اصل الستة الأنواع المدروسة. وقد أظهرت البيانات البيوجغرافية، على سبيل المثال، أن V. V. tortilis subsp. raddianaهي النوع الأكثر انتشارا، وتشكل مجموعات كثيفة في المناطق المنخفضة، ولكن لا يمثلها إلا أفراد معزولون على ارتفاعات عالية، في حين أن Faidherbia albida عادة ما تمثل فقط من قبل الأفراد المعزولين. على أساس التحليل النباتي والعلاقات النشوء على أساس البيانات الجزيئية (بلاستوم و الحمض النووي الريبوزومي) تؤكد وجود ثلاثة خطوط تطورية رئيسية في الهوقار) (Vachellia, Senegalia, Faidherbia، . تحليل بنية بلاستوم يكشف عن امتداد للتسلسل في التكرار العكسي (IR) في Faidherbia albida كما ذكرت مؤخرا في جنسين آخرين من نفس النسب. (Ingeae+Acacia s.s) تم الكشف عن معدلات استبدال أعلى في هذه،السلالة. كما كشفت دراستنا عن وجود جينات (على وجه الخصوصد، clpP, accD، rps2، rps3، ycf1، ycf2 و (ycf4 في اختيار إيجابي بعد امتداد للتسلسل في التكرار العكسي. ويجب تفسير أسباب هذا الانتقال المتطور. ثم قمنا باستخدام 21مكروستيليت بلاستدي للاستخدام على مجال كبير من أنواع. Mimosoideae على المستوى المحلي، 18 من هذه المواقع تكشف عن تعدد الأشكال داخل الصنف محددة في نوع واحد على الأقل. قد تكون هذه العلامات مفيدة لتقييم التنوع الوراثي للبلاستوم وهذا في المقارنة الفيولوجوغرافية أو الدراسات الوراثية للمجموعات. وأخيرا، فإن عزل وحدتين من الحمض النووي الريبوزومي النووي مع ترددات مختلفة (35+65)، واحدة منها مختلطة مع Senegalia senegal ، والتحليل النشوء للنمو منه، متوافقة مع فرضية التهجين التي تنطوي على الخلايا التناسلية المنقسمة والغيرمنقسمة (تريبلوادي)، ليتم تأكيدها من خلال تحليل الجينوم النووي، والتي ستكون مفيدة حتى لدراسة استراتيجيات التكاثر الجنسي (Apomixie، استنساخ نسيلي).

Genetic study of the populations of acacias from the Hoggar Acacias (Mimosoideae) represent a significant group of woody plants in arid and semi-arid habitats of all tropical and subtropical regions. In the Hoggar (southern Algeria), they are represented by six species (Vachellia tortilis subsp. raddiana, V. seyal, V. nilotica subsp. tomentosa, V. flava, Faidherbia albida and Senegalia laeta). Some populations of these species are threatened due to their exploitation by local human populations. The study and inventory of these resources is the first step for their conservation and management. Genetic diversity and population dynamics of African species are still poorly studied, particularly due to the variation in ploidy between and within species. Studies on some biological aspects (biogeography and botanical characteristics) were carried out on samples of populations of these species covering the mountain massifs in the vicinity of Tamanrasset. We also studied the diversity of the plastid genome (or plastome) and the nuclear ribosomal DNA cluster of the Saharan Mimosoideae in order to evaluate its potential utility for phylogenetic and population genetic studies. The biogeography study was carried out on the basis of the geographical coordinates of the prospected populations, and the number of trees was recorded at each location. The botanical study, which concerned the general morphology, vegetative and reproductive apparatus, was carried out on quantitative (e.g. leaf length, pod length) and qualitative (e.g. position of spines, types of inflorescence)characteristics. For the molecular study of the six species, we first used a next generation sequencing strategy (genome skimming) to assemble the complete plastome plus the nuclear ribosomal DNA (nrDNA) cluster. Our data have shown, for example, that V. tortilis subsp. raddiana is the most widespread species, forming dense stands in low-lying areas but represented only by individuals isolated at high altitude, whereas Faidherbia albida is usually represented only by isolated individuals. Botanical analyses and phylogenetic relationships based on molecular data (plastome + nrDNA) confirm the existence of three main evolutionary lineages in the Hoggar (Vachellia, Senegalia and Faidherbia). Analysis of the plastome structure reveals an extension of the inverted repeat (IR) in Faidherbia albida as recently reported in two other genera of the same lineage (Inga and Acacia s.s.). Higher substitution rates are detected in this lineage, and our species sampling makes it possible to reveal genes (in particular accD, clpP, rps2, rps3, ycf1, ycf2 and ycf4) under positive selection following the IR extension. The reasons for this evolving transition still need ti be unravelled. We then developed 21 plastidic microsatellites that can be used on a large panel of Mimosoideae species. At the local level, 18 of these loci revealed an intra-specific polymorphism in at least one species. These markers may be useful for assessing the genetic diversity of plastome for comparative phylogeographies or population genetic studies. Finally, the isolation of two nrDNA units with different frequencies (35 + 65) in Senegalia laeta is compatible with the hypothesis of a hybridization involving reduced and unreduced gametes (triploidy). The analysis of the nuclear genome remains necessary for the study of reproductive modes in Saharan acacias, particularly to distinguish between asexual (apomixis, clonal reproduction) and sexual strategies.

Etude génétique des populations d’acacias du Hoggar Les acacias (Mimosoideae) représentent un groupe important de plantes ligneuses dans les habitats arides et semi-arides de toutes les régions tropicales et subtropicales. Au Hoggar (sud algérien), ils sont représentés par six espèces (Vachellia tortilis subsp. raddiana, V. seyal, V. nilotica subsp. tomentosa, V. flava, Faidherbia albida et Senegalia laeta.) dont le maintien de certaines d’entre elles est menacé par leur exploitation par les populations locales. L’étude et l’inventaire de ces ressources constituent la première étape de leur conservation et mise en valeur. La diversité génétique et la dynamique des populations des espèces africaines sont encore peu étudiées, en particulier en raison de la variation de la ploïdie entre les espèces et à l'intérieur de celles-ci. Des études sur deux aspects biologiques (biogéographie et caractères botaniques) ont été effectuées sur quelques populations de ces espèces couvrant les massifs montagneux aux alentours de Tamanrasset. Aussi, nous avons étudié la diversité du génome plastidique (ou plastome) et de l’ADN ribosomique nucléaire des Mimosoideae sahariens afin d’évaluer leur utilité potentielle pour les études phylogénétiques et de génétique des populations. L’étude biogéographique a été menée sur la base des coordonnées géographiques des populations prospectées dans lesquelles l’effectif a été noté. L’étude botanique, qui a concernée la morphologie générale, les appareils végétatif et reproducteur, a été menée sur des caractères quantitatifs (ex. longueur des feuilles, longueur de la gousse) et qualitatifs (ex. position des épines, types d’inflorescence). Pour l’étude moléculaire des six espèces, nous avons d'abord utilisé une stratégie de séquençage de nouvelle génération (« genome skimming ») pour assembler le plastome complet plus l’unité quasi complète de l'ADN ribosomique nucléaire (ADNrn). Les données biogéographiques ont montré, à titre d’exemple, que V. tortilis subsp. raddiana est l’espèce la plus répandue, formant des peuplements denses en zones d’épandage (basse altitude) mais représentée que par des individus isolés en haute altitude, tandis que Faidherbia albida n’est généralement représentée que par des individus isolés. Sur le plan systématique, l’analyse des caractères botaniques et les relations phylogénétiques basées sur les données moléculaires (plastome+ADNrn) confirment l’existence de trois lignées évolutives principales dans le Hoggar (Vachellia, Senegalia et Faidherbia). L’analyse de la structure du plastome révèle une extension de la séquence en répétition inverse (IR) dans Faidherbia albida comme récemment rapporté dans deux autres genres de la même lignée (Inga et Acacia s.s.). Des taux de substitution plus élevés sont détectés dans cette lignée, et notre échantillonnage d'espèces permet de révéler des gènes (en particulier accD, clpP, rps2, rps3, ycf1, ycf2 et ycf4) sous sélection positive suite à l'extension de l’IR. Les raisons de cette transition évolutive doivent être démêlées. Nous avons aussi développé 21 microsatellites plastidiques utilisables sur un large panel d'espèces de Mimosoideae. À l'échelle locale, 18 de ces loci révèlent un polymorphisme intra-spécifique dans au moins une espèce. Ces marqueurs peuvent être utiles pour évaluer la diversité génétique du plastome pour les phylogéographies comparées ou les études de génétiques des populations. Enfin, l’isolement de deux unités d’ADNrn avec des fréquences différentes (35+65) dans S. senegal, est compatibles à l’hypothèse d’une hybridation impliquant des gamètes réduits et non réduits (triploïdie). En complément, l’analyse du génome nucléaire est désormais nécessaire pour mieux étudier les stratégies de reproduction asexuée (apomixie, reproduction clonale) et sexuée chez les acacias sahariens.